Vývoj srdce

Srdce jako orgán funguje na principu pumpy, která čerpá krev k orgánům a do periferie. Co je však pro nás v rámci embryologie důležité je to, z jakého zárodečného listu se vyvíjí a jakým způsobem. Samozřejmě srdce vzniká kvůli větším potřebám plodu, kdy difúze již není dostačující.

Embryo má v průběhu vývoje nejprve podobu "placky" / "pancake" / "sendviče" a tedy mluvíme o bilaminárním stádiu. Fancy název je discus embryonicus. Je složeno ze dvou listů - epiblastu a hypoblastu, které v pozdějším stádiu (od 3. týdne) budeme nazývat ektoderm a endoderm. 

Nás však momentálně zajímá právě třetí list - mezoderm. Jelikož se již zabýváme vývojem srdce, musí nám být jasné, co to ten mezoderm je. Ale dáme si, pro jistotu, malé opáčko. 😉 Kdy můžeme pozorovat vznik mezodermu? Existuje na to docela lehká pomůcka. Tím, že vznikne třetí list, budeme toto stadium nazývat trilaminární a stane se tak v období třetího týdne. Takže asi je jasné, že právě číslo tři je naše pomůcka.

V laterální části mezodermu se vytvoří štěrbiny, které se postupně spojují, čímž se z mezodermu vytvoří dva listy a to dorzální list - somatopleura a ventrální list - splanchnopleura. Společně ohraničují embryonální coelom. Ještě se setkáme s extraembryonálním coelomem.

NA TO POZOR! Už z názvu vyplývá, že jde o dvě různé struktury. Extraembryolnální ceolom vzniká v důsledku vývoje extraembryolnálního mezodermu - mezoblastu. Ten vzniká z buněk cytotrofoblastu, které migrují do blastocytové dutiny. Mezi buňkami se nacházejí štěrbiny, které fúzují a vznikne mezoblast. Mezoblast se rozdělí na dva listy a to parietální - choriový, který se přiloží k cytotrofoblastu a viscerální, který se přiloží k amniovému a žloutkovému váčku. Mezi těmito dvěma listy se nachází extraembryonální coelom. Koukněte na obrázek, tam je to jednodušší.

Proč to vysvětluji? Protože v rámci srdce nás zajímá i vývoj perikardiální dutiny, která je ze začátku součástí společné coelomové dutiny - cavum pleuropericardoperitoneale. Ve stadiu trilaminárního zárodečného terčíku má ceolomová dutina tvar podkovy. Před flexí zárodku se perikardiální dutina nachází před předním koncem zárodečného terče. Při flexi se dostává kaudálněji od faryngové membrány.

Vývoj srdce jako takového začíná v kardiogenním poli. Kardiogenní buňky migrují z epiblastu přes primitivní proužek do oblasti rostrálně od orofaryngeální membrány. Skupiny těchto buněk splývají a vznikne trubice vystlaná endotelem a obklopená myoblasty. Právě tuto oblast nazýváme kardiogenní pole. Rychlým růstem centrálního nervového systému a flexí embrya, jak tomu bylo i při perikardiální dutině, se nám základ srdce dostává do oblasti hrudníku. 

Důležité je zmínit, že ze začátku se zformují dvě endotelové srdeční trubice (pravá a levá). Po flexi zárodku splývá pravá a levá srdeční trubice v jednu, která probíhá perikardiální dutinou. Toto stadium označujeme jako Cor tubulare simplex. Zpočátku je cor tubulare simplex fixované pomocí dorzálního mesokardia k dorzální straně perikardiální dutiny. Později vymizí a vznikne sinus transversus pericardii (viz anatomie). Kaudální část přijímá žilní přítoky a kraniální část začíná pumpovat krev aortálním obloukem do dorzální aorty.

Momentálně je stěna srdce složená z endotelu a myoepikardového plášte. V průběhu dalšího vývoje se myokard ztlušťuje a produkuje srdeční rosol (cardiac jelly), který obsahuje velký podíl kyseliny hyaluronové. Dává původ subendokardovému vazivu. Z vnitřní vrstvy buněk myoepikardu derivují myoblasty a z buněk vnější vrstvy zas epikard. Část epikardu se vyvine z proepikardového orgánu, který představují mezotelové buňky. Orgán je uložen v blízkosti sinus venosus (viz níže) na povrchu septum transversum.

Co je septum transversum?
Je to ploténka, která má horizontální průběh. Odstupuje od přední a laterální stěny zárodku dorzálně. Je vložena mezi základ jater a srdce. Nedosahuje však až k dorzální stěně zárodku a proto perikardiální a pleurální dutina spolu ještě komunikují. Dále jsem zmínila zajímavé slovní spojení - mezotelové buňky. Možná tento pojem ještě není někomu jasný a proto si ho vysvětlíme. Mezotelové buňky jsou ploché buňky, které vystýlají tělesné dutiny a patří sem například i perikard nebo pleura.

Co se týče oddílů srdce, tak jsou zatím řazeny za sebou a v kraniokaudálnom pořadí jejich představují bulbus cordis, společná komora - ventriculus, jednotná síň - atrium a sinus venosus. Bulbus cordis je zajímavý, protože jeho tři části - proximální, střední a distální část mají různý "osud". Ta proximální je zavzatá do komory a vznikne z ní trabekulární část pravé komory, jeho střední část dá původ conus arteriosus a distální část zas truncus arteriosus.

Dalším vývojem bulbus cordis a ventriculus rostou rychleji než ostatní části, čehož následkem se přímé cor tubulare simplex ohne a bude mít tvar písmene S. Vytvoří tedy bulboventrikulární kličku. Toto stádium nazýváme Cor tubulare sigmoideum, které má podobu jednotné srdeční dutiny.

Jak se ukončí tento proces, tak arteriální oddíl se nachází kraniálně, následuje kaudálně od něj ventrikulární oddíl a ten vpředu pokračuje v bulbus cordis a truncus arteriosus. Ze stran je bulbus cordis obklopen slepými výchlipky atria - základy pro budoucí auricula dextra et sinistra.

Vývoj srdečních sept
Cor tubulare sigmoideum má tedy podobu jednotné srdeční dutiny. Někdy se označuje také jako atrioventrikulární kanál. Jak však již dávno víme, tak správně vyvinuté srdce je rozděleno na dvě síně a dvě komory. Mluvíme o pravém a levém srdci, které jsou vůči sobě řazeny sériově. 

Jak vzniknou z jednotné dutiny 4 kompartmenty srdce? Odpovědí je septace nebo i vývoj srdečních přepážek. Důležité je ještě před samotným popisem procesu zmínit, že v dutině srdce jsou vytvořeny endokardové návalky / polštářky / masy, které se nacházejí na rozhraní síní a komor - v oblasti canalis atrioventricularis. Podílejí se na tvorbě vazivové části předsíňového a komorového septa, dále na rozdělení canalis atrioventricularis na pravé a levé atrioventrikulárne ústí a také tvorbě atrioventrikulárních chlopní a na septaci conus et truncus arteriosus v aorta ascendens a truncus pulmonalis.

Atrium commune se rozdělí na pravou a levou síň složitějším způsobem, a to pomocí 2 přepážek a to Septum primum a Septum secundum.

1. Septum primum
Vyrůstá z kraniodorzální (najdete v určité literatuře i přehozené slova - dorzokraniální, ale na pořadí slov až tak nezáleží 😉) stěny síně do lumen směrem k endokardovým polštářkům. Toto septum nedosáhne až k endokardovým návalkům a tedy pravý a levý oddíl atria spolu ještě komunikují přes foramen / ostium primum. V průběhu dalšího vývoje septum proliferuje až dosáhne návalků a foramen primum zanikne. Zároveň s proliferací septum primum začnou nad foramen primum zanikat buňky septa apoptózou a vznikne nový otvor foramen secundum. To způsobí, že je nadále zachována komunikace mezi pravou a levou částí atria.

2. Septum secundum
Vyrůstá napravo od septum primum ze stropu pravé síně, směrem k endokardovým návalkům, ale na rozdíl od septum primum, s nimi nikdy nesrůstá. Svou proliferací však překryje foramen secundum v septum primum. Volný okraj septum secundum bude ohraničovat foramen ovale (to  znamená zkrat) a septum primum bude zas fungovat na principu chlopně - valvula foraminis ovalis - bude tedy umožňovat proudění krve jen jedním směrem a to z pravé do levé předsíně. 

Co je velmi důležité v rámci fetálního oběhu, kdy je v pravé síni vyšší tlak než v síni levé. Podstatné je si také uvědomit skutečnost, že krev proudí po tlakovém gradientu (tedy z místa, kde je tlak vyšší do místa, kde je tlak nižší). Při prvním nádechu začne krev proudit do plicního oběhu a také stoupne tlak v levé síni. Tím, že se změní tlakové poměry v síních, se uzavře foramen ovale tím způsobem, že chlopeň je přitlačena proti septum secundum. Později společně srostou. Vznikne tak jednotné septum interatriale.

Už z anatomie jsou nám známé pojmy jako limbus fossae ovalis a valvula foraminis ovalis. Limbus fossae ovalis ohraničuje fossa ovalis v pravé předsíni a valvula foraminis ovalis ji zas ohraničuje v levé předsíni. Co je fossa ovalis? Je to pozůstatek z foramen ovale v septum interatriale, který vzniká uzávěrem foramen ovale po porodu. Limbus fossae ovalis představuje tedy pozůstatek z volného okraje septum secundum a valvula foraminis ovalis je tedy volný kraj zbytku septum primum.

Ventriculus communis - jednotná komora se také musí rozdělit na dvě části a to pomocí komorového septa. Tím jak vznikne cor tubulare sigmoideum, komora se skládá ze dvou ramínek a to ze vzestupného - představující budoucí pravou komoru a sestupného - představující budoucí komoru levou. 

Tyto dvě části jsou od sebe neúplně odděleny řasou = septum interventriculorum primitivum. Toto septum je pouze dočasná struktura a záhy zaniká.

Definitivní septum - septum interventriculare vyrůstá od srdečního hrotu (ohnutí mezi ramínky komory) kraniálním směrem k foramen atrioventriculare, kde sroste s endokardovými polštářky ve foramen atrioventriculare a bulbus cordis. Zpočátku nedorůstá toto septum úplně až k návalkům, ale formuje se zde na určitou dobu otvor - foramen interventriculare. Později se tento otvor uzavře pomocí vaziva čímž se vytvoří pars membranacea septi inteventricularis. Tímto způsobem se oddělí jednotná komora na pravou a levou srdeční komoru.

Vývoj sinus venosus
Co je sinus venosus? Je to nejkaudálnejší část srdeční trubice. Nasedá zezadu na atrium commune a jeho funkcí je sběr žilní krve, tedy i z embryonální i z extraembryonální oblasti. Má několik částí a to transverzální, 2 rohy (pravý a levý), kde krev je do sinus venosus přiváděna právě pomocí rohů a do každého z rohů ústí krev třemi žílami a to v. vitellina (v. omphalomesenterica), v. umbilicalis a v. cardinalis communis.

Krev z extraembryonální oblasti je k srdci přiváděna pomocí v. vitellina a v. umbilicalis. Ty se před vyústěním do sinus venosus spojují - homolaterálně, tedy na stejné straně - v krátký úsek zvaný Truncus vitelloumbilicalis dx et sin.

V. cardinalis communis dx et sin. - Ductus cuvieri přivádí krev z embryonální oblasti a vzniká spojením homolaterálních pre- a postkardinálních žil. Odkud sbírají krev prekardiální a postkardiální žíly? Venae praecardinales sbírají krev z hlavové oblasti a venae postcardinales přivádějí krev z kaudální oblasti zárodku.

Sinus venosus tedy komunikuje s atriem. Zpočátku je tato komunikace zprostředkována pomocí širokého ústí. Později během vývoje se vyústění přesouvá doprava. Levá část sinus venosus se oddělí a později se z něj vyvine sinus coronarius. Pravá část sinu se zvětší a je inkomporovaná / zavzatá do pravé síně.

Septace bulbus cordis a truncus arteriosus
Zpočátku tvoří společnou výtokovou část. Bulbus cordis je nejkraniálnejší část srdce a vyvine se z něj conus arteriosus - střední část bulbus cordis a truncus arteriosus - distální část bulbus cordis (proximální část je zavzatá do pravé komory). Bulbus cordis a truncus arteriosus odpovídají budoucí vzestupné aortě a truncus pulmonalis. Je tedy třeba tyto dvě části oddělit aby mohla krev proudit do plicního oběhu přes truncus pulmonalis a do systémového oběhu přes aortu. Děje se to samozřejmě pomocí septace v průběhu 5. týdne.

Naproti sobě se vytvoří dvě protilehlé (endokardové) lišty / valy, právě ve výtokové oblasti. Probíhají po celé délce bulbu a trunku, proto je nazýváme bulbární a trunkální val. Valy mají ektodermový původ tedy derivují z crista neuralis. Jejich srůstům se zformuje septum aortico-pulmonale - aortopulmonální septum. Septum se v průběhu tohoto úseku spirálovitě stáčí a proto v kaudální části je septum orientované frontálně, ve středním úseku je orientované sagitálně a v horním úseku zas frontálně. Následkem čehož se pak aorta a truncus pulmonalis při odstupu ze srdce kolem sebe obtáčí.

Vývoj srdečních chlopní

U srdce rozlišujeme dva typy chlopní a to semilunární a cípaté chlopně. Chlopně semilunární se nacházejí na odstupu velkých cév a chlopně cípaté - atrioventrikulární, zas na rozhraní síní a komor.

1. Vývoj chlopní atrioventrikulárních
Vznikají z endokardových polštářků v zmiňovaném foramen atrioventriculare commune a z části okolního myokardu. Na pravé straně se vyvine trojcípá chlopeň a na straně levé zas dvojcípá nebo i mitrální chlopeň.

2. Vývoj chlopní semilunárních
Jejich základy se diferencují z endokardových návalků, z nichž vzniklo i aortopulmonální septum, které rozděluje výtokovou část srdce - bulbus cordis a truncus arteriosus. Návalky endokardu, které představují základy semilunárních chlopní, nasedají na lišty tvořícího se aortopulmonálního septa. Vytvoří se však až po vzniku tohoto septa a představují třetí endokardový polštářek, který se v truncus pulmonalis vyvine na ventrální straně a v aortě na straně dorzální, jak už je známe z anatomie.

Valéria Barčinová

Chci si udělat kvíz - TADY